בתשובה לגיל גרינגרוז, 22/04/17 19:30
 |
|
 |
||
|
||||
 |
אם אתה כבר פה, ומדברים על עיקרון ההכבדה וטווסים, אולי יש לך תשובה לתהייה הנושנה של שוטה הכפר הגלובלי בנידון - תגובה 84106, יותר פירוט בתגובות נוספות שלו בהמשך הפתיל, אם כי לדעתי זה די ברור כבר בתגובה הזו, ופיתוח מעניין בתגובה 84155. אותי זה עדיין מטריד. |  |
 |
 |
|
|
|
||
|
||||
|
העיקרון אכן נראה משונה על פניו ולא במקרה דוקינס הסתייג ממנה במהדורה הראשונה של הגן האנוכי ורק במהדורה השני אימץ אותה (אחרי הפורמליזציה של גרייפן). הנקודה המרכזית שהתגובה מפספסת היא שזה לא סתם שהזנב גדול ויפה יותר אלא הוא אכן מעיד על גנים טובים יותר, למשל כאלו שקשורים לבריאות כללית, או בהכללה לכשירות הכללית של הפרט. כלומר, הוא לא בריא יותר רק בגלל שיש לו זנב גדול וכבד אלא שהיתרון הבריאותי שלו מתבטא בין השאר בזנב כזה. דוגמא אחרת שיותר קל להבין הוא הצבי שקופץ גבוה כשהוא רואה טורף. הקפיצה עצמה היא ההבדה, האות, אבל האיכות מתבטאת בכושר הטוב שהקפיצה מצביעה עליה (כמו גם אם הוא חולה או זקן). |
|
|
|
|
|
|
||
|
||||
|
התגובה לא מפספסת את זה. הזנב מעיד ש*שאר* הגנים של הטווס טובים יותר. אבל הוא בעצמו חיסרון הישרדותי (אקס היפותסיס עיקרון ההכבדה; בזכות היותו חיסרון הישרדותי הוא מעיד על שאר הגנים). עכשיו, יכול להיות שהחיסרון ההישרדותי שהוא מהווה קטן יותר מהיתרון ההישרדותי של שאר הגנים שלו. אבל הוא לא יכול להעיד על זה. כפי שניסח זאת השוטה, כשלפני הטווסה עומד טווס עם זנב ארוך ויפה, וטווס עם זנב פגום, המידע שמשודר כאן הוא שלטווס הראשון יש יתרונות הישרדותיים גבוהים יותר מלשני בשאר האנטומיה שלו, וחיסרון הישרדותי גבוה יותר בזנב; לא משודר שום מידע שהשקלול של הראשון טוב יותר משל השני. בסופו של דבר, שניהם הגיעו עד הלום. אני חושב שאפשר להפעיל הנמקה דומה על הצבי הקופץ, אבל אני מעדיף להתמקד בטווס, הוא מקרה פשוט יותר לדיון. |
|
|
|
|
|
|
||
|
||||
|
אוקיי עכשיו הבנתי מה הבעייה. ראשית, הזנבות הגדולים והיפים יותר משדרים שבשיקלול הכללי,יש רווח. זה לא רק שיכול להיות שהחיסרון קטן מהיתרון אלא זה מתחייב מהתאוריה, אחרת אכן הבחירה לא תהיה טובה. אבל מה שיותר חשוב זה שהשרדות כשלעצמה היא לא המטרה אלא האמצעי. אפשר לתאר את האבולוציה כפרטים שמתרבים בצורה דיפרנציאלית. לשרוד לא אומר שיש לך בנות זוג, ובמקרים מסוימים ההשרדות האישית לא חשובה כמו במקרה של גמל שלמה שהנקבה אוכלת לתאבון אחרי ההזדווגות. אז נכון ששני הטווסים הגיעו לגיל רבייה אבל זה לא אומר שהגנים שלהם טובים באותה מידה ומה שיותר קריטי הוא מי מתרבה יותר. בברור טווסים עם זנב גדול נהנים מיותר בנות זוג ולכן הגנים שלהם הם אלו שמתרבים באוכלוסיה. |
|
|
|
|
|
|
||
|
||||
|
"ראשית, הזנבות הגדולים והיפים יותר משדרים שבשיקלול הכללי,יש רווח". השאלה היא איך הם משדרים את זה? איך הצליחה האבולוציה לדאוג שזנב יפה יגרור רווח ולא רק איזון? בהמשך אותו הפתיל שכ"ג הסכים שבהינתן העדפה יציבה של נקבות לזנב ארוך, כדאי שיהיה זנב ארוך - שיווי המשקל הוא יציב. השאלה היא איך התחילה ההעדפה הזו. כי שיווי המשקל כשלעצמו אפשרי גם עם העדפה שרירותית לחלוטין, למשל לזנב קצר. כך שהפסקה השנייה שלך עדיין לא עונה על השאלה הזו. |
|
|
|
|
|
|
||
|
||||
|
(אני לא מכיר את התאוריה בכלל, וכל התוכן להלן הוא ספקולטיבי לחלוטין) הנה הסבר היפותטי (שאינו "עיקרןן ההכבדה") לזנבות-טווסים ותופעות דומות, ואולי בכוחו גם לענות על השאלה שלך ושל שכ"ג בנוגע לעיקרון-ההכבדה: נניח שבנקודה כלשהי של האבולוציה הטווסית, נוצר מצב בו יש קורלציה מיקרית (לא אדפטיבית) בין "יופי הזנב" לבין מטען-גנטי אחר שיש לו יתרון השרדותי בסביבה הרלוונטית באותו הזמן. במקרה זה, אם לנקבות מסויימות יש העדפה (עם מרכיב תורשתי) לטווסים עם זנב יפה, לצאצאיהן יהיה יתרון יחסי שיחזק בתורו את תפוצת ההעדפה לזנבות יפים. מכאן הלאה סלקציה מינית עשויה להוביל לברירה חזקה יותר-ויותר של "זנבות יפים" גם אחרי שהיתרון הגנטי המקורי שהיה קשור אליהם מאבד מהרלוונטיות שלו. כל זה, כאמור, לא ממש קשור ישירות להכבדה - אבל זה עשוי להיות קשור אליו בעקיפין: אם כבר נוצרה סיטואציה בה האטרקטיביות-המינית של טווס היא פונקציה עולה של "יופי הזנב" שלו, ואם "יופי הזנב" הוא פנוטיפ "רע" מבחינה השרדותית - אז כעת נראה שערך-הכשירות של טווסים ימוקסם כאשר הזנב שלהם "יפה" ככל שהם יכולים להרשות לעצמם, והגענו למצב בו (בלי צורך בבוטסטרפינג בעייתי) יופי הזנב הוא אינדיקטור אמיתי לאיכותו של המטען-הגנטי הכללי של הטווס, דווקא בגלל שהם משלמים עליו מחיר (אני מניח כאן שטווסים "כשירים יותר" יוכלו להרשות לעצמם זנב יפה יותר - וזה ישתלם להם רבייתית). |
|
|
|
|
|
|
||
|
||||
|
כן, באותו דיון שכ''ג העלה את ההשערה של סמיכות פיזית של גנים (אתה מכליל יפה, לקורלציה מקרית כלשהי). זה אחד מכמה הסברים שהם אלטרנטיבה לעיקרון ההכבדה. אני קצת לא אוהב את ההסבר הזה כי הוא מסוג הג'וקרים שאפשר לשלוף כל פעם שלא יודעים להסביר אבולוציונית תכונה כלשהי. | |
|
|
|
|
|
||
|
||||
|
אני רוצה להבין איך עקרון ההכבדה מסביר אבולוציה מתכנסת כמו של הטווס והטווסון (שלמרות שמם אינם קרובי משפחה כלל) | |
|
|
|
|
|
||
|
||||
|
לא. אני מתכוון לטווסון [ויקיפדיה] | |
|
|
|
|
|
||
|
||||
|
הטווסון והטווס שניהם שייכים למשפחת הפסיונים. גם רוב הפסיונים ככל הנראה הם ארוכי זנב (אם כי לא במידה מוגזמת). יתכן שטווסון הוא בעצם "טווס גמדי" שדי דומה בכל תכונותיו לטווסים הגדולים. גודל הזנב יכול להיות צורך שנובע מאורח החיים של הפסיונים בכלל של הטווסים והטווסון בפרט. להלן הסבר: רוב הזמן עופות אילו הולכים על הקרקע ולעיתים הם צדים בעלי חיים קטנים. כדי שההליכה שלהם תהיה יציבה מרכז הכובד שלהם חייב להיות מעל הרגליים וזה מחייב מסה ניכרת באיזור הזנב. אם אותם עופות צדים בעלי חיים קטנים על ידי זינוק עליהם, הזנב יכול לעזור להם בזינוק מדוייק יותר (הטיית זנב תטה את קדמת הגוף לפי כלל שימור התנע). האם הזנב אכן מתפקד שמשפר דיוק בזינוק אני לא יודע, לצורך ווידוא צריך לראות בפועל אם יש זינוק ואם הטיית גוף בזמן הזינוק מושפעת על ידי תנועת הזנב (אצל כל סוגי החתולים זה מה שקורה). כאמור הסיבה העיקרית לזנב מסיבי היא יציבות הגוף ומיקום מרכז הכובד מעל הרגליים. |
|
|
|
|
|
|
||
|
||||
|
לקורלציה מקרית כלשהי יהיה קשה לעבור בתורשה לאורך דורות, לכן שכ''ג הניח שהקורלציה נובעת ממיקום הגנים (לגנים סמוכים יש יותר סיכוי להיות מורשים ביחד). | |
|
|
|
|
|
||
|
||||
|
ב-"קורלציה מקרית" התכוונתי שאותו מטען-גנטי המתבטא בפנוטיפים התורמים לכשירות, מתבטא גם בפנוטיפים שאינם תורמים לכשירות, אך עשויים להיות מושא לברירה מינית. יש הרבה דרכים בהן זה יכול לקרות (למשל אצל בני אדם מידת הרגישות ל-UV קשורה ישירות לצבע העור, או להבדיל, צורת העיניים קשורה בעקיפין לרגישות ללקטוז). | |
|
|
|
|
|
||
|
||||
|
ה"רגישות ללקטוז" היא העדפה תרבותית, לא גנטית. | |
|
|
|
|
|
||
|
||||
|
אולי לא הבנתי נכון את ההשגה שהעלית בנוגע לעקרון ההכבדה. את מה שכינית "אלטרנטיבה לעיקרון ההכבדה" הצעתי בתגובה הקודמת כהסבר להווצרות התנאים בהם ברירה על בסיס "עיקרון ההכבדה" יכולה להתחיל להתקיים, ולא כהסבר אלטרנטיבי בפני עצמו. בתגובה אליה קישרת, שכ"ג כותב "זכר שמכריז 'יש לי גנים מצוינים אם הגעתי לבגרות מינית למרות הפגם המוצהר שלי' בעצם לא מכריז על שום יתרון". אבל אם מצב העניינים הוא כזה בו (כתוצאה מברירה מינית) לכל טווס יש תמריץ רבייתי להחזיק זנב גדול-ככל-יכולתו, יוצא שגודל הזנב מעיד על יכולתו. כלומר אם מול נקבה עומדים שני זכרים, אז נכון ששניהם בשקלול הכולל כשירים באותה מידה (כי כמו שהוא אומר - עובדה ששניהם עומדים עכשיו מולה כטווסים בוגרים) - אבל היא בכל זאת יכולה בצדק להניח (מן הסתם במשתמע ולא במודע) שהזכר עם הזנב הגדול יותר הןא גם כשיר יותר מכל בחינה שהיא (פרט לעניין הזנב עצמו). בניסוח קצת מטופש, אני מנסה לומר שאם טווס א' מקבל ציון 12 על "כשירות כללית" וציון 2- על הזנב הקטן שלו, וטווס ב' מקבל ציון 17 על "כשירות כללית" וציון 7- על הזנב הגדול שלו - אז אמנם הציון הכולל של שניהם הוא 10, אבל המטען הגנטי של טווס ב' עדיף. |
|
|
|
|
|
|
||
|
||||
|
בשביל התשובות לשאלות שלך צריך להבין את המודלים המתמטיים-ביולוגיים. אם יש לך קצת ידע מתמטי אתה יכול לקרוא את המאמרים של אלן גרייפן שמסבירים את זה בצורה טובה. בעיקרון, רק הכבדה יוצרת אסטרטגיה יציבה מבחינה אבולוציונית. והתנאים ליצירת הכבדה היא שוני באיכות הזכרים שהנקבות לא יכולות לצפות בו ישירות, ומצד שני יש אות שהן כן יכולות לצפות בו והוא קשור לאיכות הבלתי נצפית אם כי לא בהכרח מעיד על איכות גבוהה בהתחלה. בהנתן התנאים הללו יווצר שווי משקל שבו האות יהווה סממן אמיתי של האיכות. לגבי זנבות קצרים, אם אני זוכר נכון, גרייפן מתייחס לזה. נדמה לי שזה אפשרי תאורטית אבל לא סביר כי יש צריך תנאים מאוד מיוחדים. |
|
|
|
|
|
|
||
|
||||
|
שכ"ג בטח היה אומר (בעצם הוא אמר את זה פעם) שהצבי הקופץ וזנב הטווס הם שני מקרים שונים לחלוטין ולא נכון להתיייחס אליהם באותו אופן. הצבי הקופץ פשוט מראה לטורף את האמת בקשר ליכולות שלו. קוראים לזה "עקרון ההכבדה" לא בצדק: אמנם לכאורה הקפצן נוטל סיכון בכך שהוא מפנה אליו את תשומת הלב, אבל למעשה הוא דווקא מפחית את הסיכון העצמי ע"י כך שהוא מפגין את יכולותיו (אפשר להגיד שהוא באמת מכביד, אבל לא על עצמו אלא על הצבאים האחרים שאינם קופצים גבוה כמוהו). לא רק הסיכון פוחת, בכך גם נחסכות ממנו (ונם מהטורף אבל זה פחות איכפת לו) הקלוריות שהיו מתבזבזות בבריחה, כך שזאת בעצם פרמיית ביטוח קטנה שהדלגן משלם. כל זה לא רלוונטי לזנבו של הטווס. בשלב זה שכ"ג בטח היה שואל אותך לאיזה משני המקרים מתייחס הניתוח המתמטי של גרייפן (ומן הסתם גם היה מוסיף ואומר שבספר של אמוץ זהבי אין הבחנה כזאת ולעניות דעתו השכ"גית זה חסרון גדול). |
|
|
|
|
|
|
||
|
||||
|
ברור שהוא מפחית את הסיכון, זו הסיבה שעקרון ההכבדה עובד. הרווח-נזק חייב להיות חיובי. ההכבדה היא העובדה שהוא נושא מחיר מסוים בקפיצה, שהרי אם היה רץ היה מגיע רחוק יותר. במלים אחרות, הכבדה היא נשיאת מחיר לטווח הקצר עם רווח עתידי שגדול מהמחיר. אגב, איילים שקופצים לא גבוה מספיק נרדפים על ידי נמרים כך שזה סיכון לא טריוויאלי. גרייפן לא מתייחס לטווס או צבי אלא בונה מודל מתמטי שמראה שהכבדה או מחיר מסוים שפרט נושא ושנמצאת בקורלציה עם כשירות כללית בלתי נראית, נקשרת לסממן חיצוני. למעשה, מהמודל נובע שהכבדה היא בלתי נמנעת בטבע. ואכן, זהבי לא מתייחס למודלים המתמטיים כי זה פשוט לא התחום שלו והוא לא ממש מבין אותם לדעתי. הוא מאוד מזלזל בהם אבל זו הסיבה שהעקרון שלו היה כל כך שנוי במחלוקת עד המודלים של גרייפן. אני ממליץ לקרוא את המאמרים הללו גם למי שאין ידע במתמטיקה כי העקרונות של המודל די ברורים בלי להבין את החישובים. |
|
|
|
|
|
|
||
|
||||
|
אמוץ זהבי, ההוגה של עיקרון ההכבדה, נפטר שלשום בגיל 89. |
|
|
|
| חזרה לעמוד הראשי | המאמר המלא |
| מערכת האייל הקורא אינה אחראית לתוכן תגובות שנכתבו בידי קוראים | |
 RSS מאמרים |
כתבו למערכת |
אודות האתר |
טרם התעדכנת |
ארכיון |
חיפוש |
עזרה |
תנאי שימוש
|
© כל הזכויות שמורות |